Sjeme paprati

Bipodorni sjemena ili pteridosperma (Pteridospermatophyta) - skupina izumrlih golosjemenjača. Nalazi se u sedimentima donjeg karbona - jure.

Klasifikacija [uredi]

Ranije, kada su biljke Patella razmatrane u rangu odjela, pteridospermi su se smatrali rangom klase. Sada se sjemenske paprati, kao i druge bivše gimnosperme - Ginklike, Clinged, Cycophagous i Coniferous - smatraju u rangu odjela.

Biološki opis [uredi]

Sjenovite paprati, za razliku od paprati, ne reproduciraju se sporama, već sjemenkama. Oni predstavljaju srednju fazu evolucije između paprati i cikad biljke, slično modernim palmama, s kojima su pteridospermi usko povezani.

Sjeme paprati

Velika sovjetska enciklopedija. - M: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978.

Pogledajte što "sjeme paprati" u drugim rječnicima:

Sjeme paprati -? † Sjeme paprati... Wikipedia

SJEMENCI - (pteridosperm) klasa izumrlih golosjemenjača. Nalazi se u sedimentima donje karbonske jure. Listovi su secirani. Microsporophylls, s marginal microsporangia, megasporophylls s ovules. Vodeći fosili... Veliki enciklopedijski rječnik

sjeme paprati - (pteridosperm), klasa izumrlih golosjemenjača. Nalazi se u sedimentima donje karbonske jure. Listovi su secirani. Mikrosporfili s marginalnim mikrosporangijama, megasporofilima s ovulama. Vođenje fosila. * * * SEMENA...... enciklopedijski rječnik

PREKIDA SJEMENA - (pteridosperm), klasa izumrlih golosjemenjača. Pronađeno u sedimentima dna. Karburna jura. Listovi su secirani. Mikrosporfili s marginalnim mikrosporangijama, megasporofilima s ovulama. Vođenje fosila... Prirodna povijest. Enciklopedijski rječnik

RAZREDI SJEMANJA

Biljke sjemena - biljne biljke, tradicionalno istaknuta podjela viših biljaka koje formiraju sjeme (Spermatophyta), a obuhvaća većinu stabala, grmlja i trave. Sjemenske biljke imaju stabljiku, lišće, korijenje i dobro razvijen vaskularni sustav.

Sjeme - Skupina biljaka Biljka s najviše... Wikipedija

Sjemenske biljke su spermatofiti (Spermatophyta), najviše (vaskularne) biljke koje formiraju sjeme. K S. r. Govorosjemenjače (uključujući mnoge fosilne skupine sjemenskih paprati, bennetite, Cordaitic, itd.) I angiosperme, ili cvjetnice su uključene... Velika sovjetska enciklopedija

BILJKE PAN-VERTIKALNOG SJEMENA - (Pteridospermidae) redoslijed gimnastičkih stabala viših biljaka. Po tipu lišća i nekim anatomskim značajkama sličnim papratima, ali prisutnost pupoljaka (ovula) ih razlikuje od paprati i određuje identitet P. p. to...... Geološka enciklopedija

Pteridosperm -? † Sjeme paprati Fosilni paprat Otisak prsta Alloiopteris erosa Znanstvena klasifikacija Kraljevstvo: Biljke... Wikipedia

Sjeme paprati

Seme parorotniki, ili pteridosperma (Pteridospermatophyta) - skupina izumrlih paleozojskih i mezozojskih golosemenjaka. Oni imaju značajno stratigrafsko i biogeografsko značenje. Mnogi predstavnici ove skupine su upravljački oblici za utvrđivanje geološke dobi i korelacije sedimenta koji okružuju [1].

† Arberiales
† Calamopityales
† Callistophytales
† Corystospermales
† Gigantonomijali
† Glossopteridales
† Leptostrobale
† Peltaspermales

Sadržaj

Ranije, kada su se golosjemenja razmatrala u rangu odjela, pteridospermi su se smatrali rangom klase.

Sada [kada? Seed paprati, kao i druge bivše gymnosperm klase - gink-like, jack-like, cycads, i četinjača - smatraju se odjela.

Pteridospermi su skupine izumrlih paleozojskih i mezozojskih biljaka.

Otkako su Oliver i Scott otkrili sjemenke na listovima s izgledom sličnim paprati, broj biljaka klasificiranih kao "sjeme paprati" počeo je brzo rasti. Istovremeno, istraživači su često pripisivali ovaj ili onaj rod pteridospermu samo iz razloga što nisu našli sporangiju na lišću.

S. Meyen nazvao je ginkgo modernim pteridospermom [2].

Sjeme paprati

Sadržaj

klasifikacija

Ranije, kada su biljke Patella razmatrane u rangu odjela, pteridospermi su se smatrali rangom klase.

Sada se sjemenske paprati, kao i druge bivše gimnosperme - Ginklike, Clinged, Cycophagous i Coniferous - smatraju u rangu odjela.

opis

paleobotany

Pteridospermi su skupine izumrlih paleozojskih i mezozojskih biljaka.

S. Meyen nazvao je ginkgo modernim pteridospermom [2].

Napišite recenziju o članku "Seed Ferns"

književnost

Meyen S. V. Ginkgo - živi pteridosperm // Međunarodna organizacija Palaeobotany Newsletter. 1981. [www.palaeobotany.org/newsletter N 15]. P. 9-11.

bilješke

En Meyen S.V., Doludenko M.P., Dobruskina I.A. i dr. Pteridospermi gornjeg paleozoika i mezozoika. M: Nauka, 1969. 112 str. ([www.ginras.ru/library/papers.php?m=ginp=0l=30000 Zbornik radova Akademije znanosti SSSR-a; sv. 190.])
En Meyen S.V. Ginkgo - suvremeni pteridosperm: (položaj ginkoa u sustavu gimnospermi) // Filogenija viših biljaka. M.: Science, 1982. S. 93-96.

reference

Sjeme paprati - članak iz Velike sovjetske enciklopedije.

Odlomak koji karakterizira sjemensku paprati

Pierrea su odveli u veliku, osvijetljenu blagovaonicu; nakon nekoliko minuta čuli su se koraci, a princeza i Natasha ušli su u sobu. Natasha je bila smirena, premda je bila stroga, bez osmijeha, a na licu joj se ponovno pojavio izraz lica. Princeza Marija, Natasha i Pierre bili su jednako osjetljivi na osjećaj nespretnosti koji obično slijedi ozbiljan i iskren razgovor. Nije moguće nastaviti prethodni razgovor; sramota je govoriti o trivijalnosti, ali tišina je neugodna, jer želite razgovarati, ali čini se da se pretvarate da ste tišina. Tiho su se približili stolu. Konobari su se gurnuli u stranu i gurnuli stolice. Pierre je odmotao hladni ubrus i odlučio prekinuti tišinu i pogledao Natashu i princezu Mariju. Oboje je, očito, istovremeno odlučivalo o istoj stvari: u njihovim očima bilo je zadovoljstvo života i spoznaja da osim tuge postoji i radost.
Piješ votku, brojati? Rekla je kneginja Marija, a te su riječi iznenada raspršile sjene prošlosti.
"Pričaj mi o sebi", rekla je princeza Marija. - Rekli su o vama takva nevjerojatna čuda.
"Da", odgovorio je Pierre sa sada poznatim osmijehom nježnog humora. - Ja čak i govorim o takvim čudima, koje nisam vidio u snu. Marija Abramovna me pozvala na svoje mjesto i rekla mi sve što mi se dogodilo, ili što se trebalo dogoditi. Stepan Stepanych me je također naučio kako da mi kaže. Općenito, primijetio sam da je biti zanimljiva osoba vrlo miran (sada sam zanimljiva osoba); Moje ime je i oni mi kažu.
Natasha se nasmiješila i htjela nešto reći.
"Rekli su nam", prekidala ju je princeza Marija, "da ste izgubili dva milijuna u Moskvi." Je li to istina?
"I postao sam tri puta bogatiji", rekao je Pierre. Pierre, unatoč činjenici da su dugovi njegove žene i potreba za zgradama promijenili njegov posao, nastavio je govoriti da je postao tri puta bogatiji.
"Ono što sam bez sumnje pobijedio", rekao je, "ta sloboda..." počeo je ozbiljno; ali razmišljao je o nastavku, ističući da je to previše egoističan predmet razgovora.
- Jeste li sagrađeni?
- Da, Savelich zapovijeda.
- Recite mi, niste li znali za smrt grofice, kad ste ostali u Moskvi? Rekla je kneginja Marija i odmah pocrvenjela, primijetivši da je, postavljajući to pitanje nakon svojih riječi da je slobodna, pripisala njemu takvo značenje da, možda, nisu imali.
"Ne", odgovori Pierre, ne pronalazeći, očito, nespretno tumačenje koje je princeza Marija dala svom spomenu svoje slobode. "Prepoznao sam ga u Orelu i ne možeš zamisliti kako me to pogodilo." Nismo bili uzorni supružnici, - rekao je brzo, promatrajući Natašu i primjećujući u njezinu licu svoju znatiželju o tome kako će odgovoriti o svojoj ženi. - Ali ova me je smrt jako pogodila. Kada se dvoje ljudi svađaju, obojica su uvijek krivi. I vlastita krivnja je iznenada strašno teška pred čovjekom koji više nije tamo. I onda takva smrt... bez prijatelja, bez utjehe. Jako mi je, jako mi je žao, - završio je i sa zadovoljstvom primijetio radostan pristanak na Natašino lice.

Sjeme paprati

Bipodorni sjemena ili pteridosperma (Pteridospermatophyta) - skupina izumrlih golosjemenjača. Nalaze se u sedimentima donjeg karbona - jure.

Klasifikacija Uredi

Biološki opis Edit

Uredi veze

Sjeme paprati - članak iz Velike sovjetske enciklopedije

Ova stranica koristi sadržaj odjeljka Wikipedia na ruskom jeziku. Izvorni članak nalazi se na: Seed Ferns. Popis izvornih autora članka može se naći u povijesti uređivanja. Ovaj članak, kao i onaj objavljen na Wikipediji, dostupan je pod CC-BY-SA.

Wikipedia sjemenskih paprati

Proučavajući paleozoik i rane mezozojske biljke koje se nalaze u slojevima zemlje kao otisci i fosili, paleobotanika često susreće fosilna lišća koja se ne mogu razlikovati od pernatih listova prave paprati, ali nose sjemenje na vrhovima ili stranama vena.

Tako nevjerojatna kombinacija obilježja sjemenskih biljaka i paprati, koju su 1904. godine osnovali istaknuti engleski paleobotanisti F. Oliver i D. Scott, omogućili su ovu skupinu biljaka nazvati sjeme paprati (Pteridospermae).

Bila je to opsežna skupina biljaka, od kojih je do sada opisano nekoliko stotina vrsta, grupiranih u četiri glavna reda - Lyginopteridales, Medullosales, Caytoniales i Glossopteridaes i oko 10 obitelji.

Pojava ovih izumrlih biljaka najuspješnije se prenosi rekonstrukcijom Noe medullose (Medullosa noei), koju su izradili američki paleobotaničari W. Stuart i T. Delevori kroz listove otisaka i dijelove fosiliziranih dijelova stabala (Sl. 159).

Sl. 159. Medullosa noei: 1 - opći pogled, rekonstrukcija; 2 - shema poprečnog presjeka kroz stabljiku s tri meristela

Sjeme paprati su potpuno izumrle biljke. Postojale su od kasnog devona do rane krede. Najčešće se njihovi ostaci nalaze u ugljičnim i trajnim depozitima. Neke od njih bile su distribuirane širom svijeta, druge, kao što je Angaropteridium (Angaropteridium), bile su karakteristične samo za flore Angare, a glossopteris i Coristospermic, naprotiv, ograničene su uglavnom na područja koja odgovaraju starom kontinentu Gondvani, koji je postojao od sredine Carbona. do kraja trijasa.

Najčešći je stav da su ugljikovodne paprati stanovnici više povišenih područja u kojima su se nalazile obalne močvarne šume. Međutim, sve se više podataka daje za činjenicu da su, primjerice, završne faze postojanja ugljične nizinske močvarne šume u pravilu popraćene bujnim razvojem sjemenske paprati ili Cordaitica.

Sjemenske paprati bili su slični pravim papratima, ne samo u strukturi pernatih listova, nego iu izgledu biljaka: poput stabla, lijane i zeljastih.

Stabljike paprati sjemenki stabala bile su ili ravne ili dvo- i monopodne grančice. U nekima su listovi sjedili u pravilnom poretku na radijalno simetričnoj stabljici, u drugima su se spajali na vrhu i bili raspoređeni u obliku krune, kao u mnogim modernim drvenim papratima. Površina stabljike mnogih biljaka bila je prekrivena dlakama, a ponekad i posebnim žlijezdama, kao što su, na primjer, žlijezde u obliku klupka u kalimatoteci (Calymmatotheca), koje su očito obavljale sekretornu funkciju. U nekim biljkama, debla su bila više ili manje glatka, s ožiljcima od otpalog lišća; u drugima su prekrivene bazama palog lišća, kao u medulozi. Lyginopteridaceae Lyginopteridaceae imale su promjer od 2-4 cm, a Medullosaceae 20 cm, a kod nekih sjemenskih paprati zračne korijene bile su smještene na stabljici između listova i čvorova. Peltasperm (Peltaspermaceae) i Keitonian (Caytoniaceae) stabljike još nisu pronađene, a obje su skupine poznate samo po nalazima sterilnih i plodnih listova i sjemenki.

Položaj listova paprati bio je namotan. I liginopteris i medulozni listovi bili su prilično veliki, a na bazi su bili razdijeljeni u dvije simetrične polovice, od kojih je svaka bila rezana. U pupaju, listovi su bili namotani u pužnicu, kao u modernim i mnogim fosilnim paprati.

Kod biljaka iz reda glosopterisnih listova bile su spiralno ili whorled (glossopteris) u zgusnutim čvorovima tankih stabljika. Bili su prilično veliki, ali vrlo različiti po obliku - cjelini, cjelini, linearnim, lancetastim, špatulama, jajolikim, slijepim i kratkim peteljkama. Ako stariji rod Gangamopteris (Gangamopteris) nije imao jasno izražen srednji dio, onda ga je Glossopteris (Glossopteris) dobro razvio.

Širenje sjemenskih paprati odvijalo se uz pomoć sjemenki u kojima još nisu pronađene klice. Odsutnost embrija, utvrđena u proučavanju stotina fosilnih sjemenki tih biljaka, još je uvijek zagonetka. Postoji stajalište prema kojem sjemenska paprati nisu imali pravo sjeme, iako su imali jajnu stanicu. U tom smislu, oni, kao i moderni sago i ginkovye, pripisani su ne sjemenu, već takozvanim biljkama jajnika. Međutim, to teško rješava problem. Nema sumnje da bi se klica trebala razviti prije klijanja ove jajne stanice. Očigledno, razvoj embrija u sjemenskim papratima dogodio se u ovulama, koje su već pale s matične biljke na tlo, kao što je to često slučaj u sada živom sivom sjemenskom ginkgo bilobatu.

Ovule su se razvile na seciranim listovima paprati, bilo na rubu ili na vrhu lista (Sl. 160). U najprimitivnijim rodovima, ovule su sjedile na krajevima bočnih ili apikalnih perja (segmenata), u naprednijim rodovima (na primjer, u tankom sfenopteris Sphenopteris tenuis) na površini perja. Ponekad je položaj ovula bio sekundaran na vrhu zbog redukcije i modifikacije perja kao posljedice njihove transformacije u sjeme sjemena.

Sl. 160. Sjemenska paprati aletopteris Norina (Alethopteris norinii). Ovule sjedi na listu paprati

U većini sjemenskih paprati ovule su bile okružene tzv. Čapulom, odnosno posebnim pokrovom koji ima različite strukture i oblika u različitim biljkama, ponekad čašice, konusne ili diskoidne. Vjeruje se da je cupula nastala iz listnih segmenata (segmenata) koji okružuju ovule. Porijeklo lista čapule potvrđeno je njegovom strukturom u najstarijim predstavnicima skupine.

Ovule su bile usamljene, kao u liginopteris, ili brojne, kao u glosopterisima. U slučaju liginopterisa duljine su 5,5 mm, u Peltaspermu - 7 mm, au Coristospermu - 3,5-7 mm.

Razmotrite strukturu jajne stanice na primjeru knjižnice Hininghouse Kalimat (Calymmatotheca hoeninghausii, sl. 161). Vani je ovula okružena čašom koja nosi komad željeza. Od stabljike kupule, provodni snop prelazi u kljun ovule, koji ima ovalni oblik. Struktura provodnog snopa nogu slična je snopu peteljke lista. Vanjski pokrov jajne stanice (pokrivač) pojavljuje se, prema znanstvenicima, kao rezultat duge evolucije iz prstenastih sporangija, koje su, nakon što su izgubile plodnost i rastu zajedno, pružile zaštitu središnjoj, očuvanoj megasporangiji plodnosti. Dakle, jajne stanice su syngagy. To potvrđuje velik broj primitivno raspoređenih ovula, koje su sačuvale znakove sinangijalne strukture. Nucellus, koji odgovara megasporangiji, obično je blisko povezan s oblogom, ali ponekad, ostajući slobodan u apikalnoj regiji jajne stanice, formira takozvanu kolonu pelenske komore, u kojoj se često nalazi pelud, a ponekad i sačuvan u germiniranom stanju. Na temelju toga sugerirano je da je komora za pelud napunjena slatkom tekućinom, koja je bila povoljan medij za klijanje polena. Središnji dio jajne ćelije zauzima veliki megaspore koji funkcionira, od čega sjeme paprati često zadržavaju samo školjku, ali često i tkivo gametofita s arhegonijama u kojima se čuvaju čak i jaja.

Muška sporulacija u biljkama ove skupine je uobičajene vrste paprati. Oni su predstavljeni ili marginalnim mikrosporangijama, kao u liginopterisovymi, ili mikrosinancijama, ponekad složeno uređenim, kao u medulozi i keyoniumu. Možda su najzanimljivije složeno uređene i vrlo raznolike po obliku meduloze muške sporulacije.

Mikrospore paprati su se razlikovale po veličini i strukturi. Na primjer, bili su vrlo mali u Peltaspermsima, promjera od samo 30 mikrona, jednostruke granice i liginopteris i meduloze, promjera 400-500 mikrona, i imali su jedan distalni sulkus zajedno s trostrukim tetradnim ožiljkom. Proklijale mikrospore ove vrste nađene su u polenskim komorama nekih sjemenki, osobito u pachitesti (Pachytesta). Pretpostavlja se da su divovske mikrospore prenesene na ovule, očito čak i prije punog razvoja muškog gametofita, koji je završen u hranjivoj tekućini komore polena ovula.

Sjenovite paprati - najprimitivnija skupina među golosjemenjačama. Neki znanstvenici zaključuju da zauzimaju međupoložaj između istinskih paprati i golosemenjaka, dok drugi smatraju da se te skupine pojavljuju i razvijaju paralelno. Kao što je već spomenuto, listovi sjemenskih paprati često su vrlo slični listovima prave paprati ili se čak ne razlikuju od njih. To predstavlja najbolji primjer paralelnog razvoja homolognih organa. No, prisutnost sjemena, anatomska struktura stabljike i korijena te sposobnost sjemenskih paprati za sekundarni rast prilično ih razlikuju od istinske paprati.

Anatomska struktura stabljika i korijena sjemenskih paprati vrlo je specifična. Tako je stabljika mlade biljke kalimatske knjižnice bila protostelična, ali s godinama je postala sifonostelična s dobro razvijenom jezgrom i gnijezdima sclerenhimskih stanica (Sl. 161). Oko jezgre su bile smještene brojne mesarhne grede, čiji se metaksilen sastojao od velikih (u poprečnom presjeku) ljestava, mreža i točkastih traheida. Potonji su na svim zidovima nosili pore s više obruba. Kao i većina sjemenskih paprati, kalimatska knjižnica imala je prilično snažan sekundarni ksilem, koji se također sastojao od točkastih tracheida, ali s porama samo na radijalnim zidovima. Prilično široke drvene zrake, koje se sastoje od parenhimskih stanica, podijele su sekundarni ksilem u sektore. Zanimljiva značajka unutarnje strukture stabljike ove sjemenske paprati je struktura vanjske kore, koja se sastojala od složene retikulacije vrpca sklerenhimskih stanica. U tangencijalnom dijelu imali su izgled stanične stijenke, au poprečnom presjeku oblik radijalno izduženih traka koje imaju oblik trabekule. Mrežaste petlje su bile pune parenhimskog tkiva. Tragovi listova imali su strukturu s dva snopa. Na dnu ploče, ove dvije grede stopile su se u gredu u obliku slova F (poprečni presjek).

Sl. 161. Kalimenoteka Höninghouse (Calymmatotheca hoeninghausii): 1 - struktura jajne stanice; 2 - dijagram poprečnog presjeka kroz stabljiku

U medulozi, struktura oba stabljika i stabljika lišća bila je bitno drugačija. Njihova stela je raščlanjena u brojnim elementarnim stelama (meristel), od kojih je svaka razvila svoje sekundarno vodljivo tkivo - ksilem i floem (sl. 159). Broj meristela u tipovima meduloza bio je različit. Iako meristeli imaju oblik neovisnih provodnih sustava, oni se međusobno anastomozno povezuju, povezuju se u čvorovima, a zatim se ponovno divergiraju. Vanjski korteks meduloznih obično je bio jednostavniji nego liginopteris, a sastojao se od masivnog parenhimskog tkiva, u kojemu su bili raspršeni pojedinačni sekretorni kanali, kao u slučaju Marattias i sagoceae. Meristela je uronjena u glavno tkivo stabljike, predstavljeno parenhimom, u čijem je vanjskom dijelu prošlo više tragova lista. Stabljike lišća u donjem dijelu stabljike stabljike imale su koncentričnu strukturu, au vanjskoj zoni kore i u peteljci listova bile su predstavljene brojnim kolateralnim gredama. Time su jako nalik na stabljike jednoznačaka.

Ostaci sjemenskih paprati igraju važnu ulogu u sastavu Sovjetskog Saveza, Zapadne Europe i Sjeverne Amerike. Na gotovo svakom rezu, kroz pupoljke ugljena koji čine fosilizirane dijelove drevne tresetišta pretvorene u ugljen, možete pronaći stabljike, korijenje, sjeme i pelud sjemenske paprati.

Skupinu sjemenskih paprati usvojili su biostratigrafi koji se bave podjelom paleozojskih i mezozojskih sedimenata. Primjerice, prema izgledu otisaka lista biljke callipteris (Callipteris), crta se donja granica permskog razdoblja.

Biologija i medicina

Pteridospermopsida (Lyginopteridopsida)

Zajedničko ime biljaka koje kombiniraju znakove golosjemenjača i paprati (sjemenke i secirano lišće paprati). U starim klasifikacijama smatrane su prirodnom skupinom (klasom golosjemenjača). Ugljik - trijas, koji cvjeta u Permu.

To je najstarija, posve izumrla skupina gimnastike, koja je živjela od sredine devona do krede; cvjetali su za vrijeme karbonskog razdoblja. Ova skupina kombinira biljke koje su imale izgled paprati, ali su formirale ovule. Ove drevne biljke su od velikog teorijskog interesa, jer s jedne strane otkrivaju razne anatomske i morfološke strukture koje odražavaju moguće načine njihovog razvoja, as druge strane, pokazuju različite mogućnosti za formiranje ovula, različite njihove oblike i strukture.

Iz ostataka koji ostaju teško je rekonstruirati izgled tih biljaka; Opisani su fragmenti biljaka promjera stabljike od 1,5-2 m i 20-30 cm, od kojih su neki imali oblik grmlja, malih trava promjera stabljika od 2-3 cm do 2-3 mm. Neki od njih nisu se granali, drugi su bili dihotomni ili bočni; opisuju se čak i skraćeni izbojci. Na stablima nekih biljaka imali su zračne korijene. Raznolikost oblika života kombinirana je s različitim varijantama strukture i položaja lišća. Raspored listova bio je izmjeničan i whorlaceous, listovi su bili smješteni po cijelom stabljici ili samo u gornjem dijelu. Listovi su bili goli, pokriveni žlijezdama ili dlakama, razlikovali su se po prirodi i stupnju raskomadanja (peratasti i dlanasti, jednom i više puta secirani, cjeloviti), u obliku pera (ovalni, jajoliki, linearni), u obliku venacije (otvorene, mrežaste).

Ne manje raznolika bila je anatomska struktura stabljika sjemenskih paprati. Kod nekih vrsta, kambij je funkcionirao vrlo slabo, izdvajajući samo nekoliko slojeva sekundarnog ksilema (vrsta zeljastih stabala), druge biljke su imale snažno crnogorično drvo, au trećem je najveći dio stabljike bio parenhim jezgre, kao u sago žlijezdi. Takva raznolikost morfološke i anatomske strukture, koja je pronađena u različitim biljkama u istom razdoblju njihovog života, sugerira da bi formiranje životnih oblika i anatomskih struktura i golosjemenjača i angiospermi moglo ići od samog početka na različite načine, tj. mogu se pojaviti primarni arborealni i primarni zeljasti oblici. Stoga je iz ove skupine sjemenskih paprati lako ukloniti sve ostale klase golosjemenjača.

Od velikog interesa je raznolikost u strukturi ovula, koja baca svjetlo na podrijetlo ovojnice. Najstariji ovuli opisani od gornjeg devona i donjeg karbona (Archaeosperma, Hydrasperma, Genomosperma, Lagenostoma) (sl. 68) imali su vrlo primitivnu strukturu - nucellus (megasporangium) s oštricom koja je na vrhu bila ispružena uskim noževima kože. Oštrice su rasle jedna s drugom i sa nukelusom samo u samoj osnovi; svaka oštrica uključivala je provodnu zraku. Taj nagnječeni pokrov vrlo je sličan ukupnosti vegetativnih tijela koja su počela rasti zajedno, što podupire poziciju intemalnom teorijom porijekla te kožice. Većina ovula opisanih iz srednjeg i gornjeg ugljičnog vlakna, oštrice intugucijuma potpuno ili gotovo potpuno se spajaju jedna s drugom, ostajući slobodne samo na vrhu. Paralelno s tim, došlo je i do rasta međusloja s nukelusom. U mnogim sjemenskim papratima, pojedinačni ovuli ili skupine ovula bili su okruženi formacijom u obliku čaše, cupula. Neki autori ga smatraju izdancima lista (prisustvom žlijezda na njegovoj površini), drugi ga smatraju rezultatom povećanja perifernih tijela. Kupula od najstarijih ovula opisanih gore bila je kombinacija dvaput ili triput dihotomnih razgranatih oštrica, od kojih je svaka imala venu. Poput lopatica pokrova, spajale su se samo u podnožju. U srednje-ugljičnim i gornjim ugljičnim predstavnicima lopatice, cupulae, opremljene provodljivim gredama, zajedno su rasle ili na većoj udaljenosti (Lagenostoma, Calathospermum), ili potpuno (Mitrospermum). Parovi bi, pak, u većoj ili manjoj mjeri mogli rasti zajedno s oblogom ovula, formirajući vanjski pokrov (cupule), probijeni grozdovima (Sl. 69). Sličan dvostruki omotač prisutan je u sagoceram ovulama.

U kasnijim gnosnospermama mogla bi se dogoditi potpuna fuzija unutarnje ovojnice s nukelusom sve do nestanka provodnih greda. U ovom slučaju, ovule s jednom vanjskom oblogom postale su druge kovalentne.

Prema tome, prve gimnosperme mogu imati 3 varijante strukture jajne stanice - u početku jednokrvne, tj. s jednom oblogom, dvije krvi - s unutarnjim i vanjskim intigumentima i po drugi put s jednom krvnom kupolom s vanjskom oblogom. Dodatno, unutar ove tri varijante, ovule su imale radijalnu ili dorsiventalnu simetriju, tj. broj varijanti strukture ovula povećao se na 6. Osim toga, postojale su i dodatne opcije za ovule. Struktura ovula pokazala se vrlo stabilnom i karakterističnom za različite klase golosjemenjača. Mnoštvo ovula dopustilo nam je da utvrdimo kontinuitet reproduktivnih organa angiospermi iz golosjemenjača.

Kod nekih vrsta ovula nalazimo se na običnom lišću, u drugima - na specijaliziranim listovima - megasporofilima, au trećem - na aksijalnim strukturama - megasporangioforima.

Zanimljiva značajka sjemenki sjemenske paprati bila je odsutnost zametaka; očito, sjeme je palo prije nego što je došlo do njihove pune formacije, kao u cikadama. Mikrosporangije su često bile ujedinjene u cinangiji, koje su se, u pravilu, nalazile na specijaliziranom perju vegetativnog lišća, tj. pojavio se dimorfizam dijelova lista. Oblik listova koji nose spore bio je najrazličitiji. Kod nekih tipova mikrosporangija pronađeni su muški gametofiti; kod nekih vrsta broj protaličnih stanica doseže 30, a neke samo 2 stanice.

Sjeme paprati

Wikipedija, slobodna enciklopedija

† Arberiales
† Calamopityales
† Callistophytales
† Corystospermales
† Gigantonomijali
† Glossopteridales
† Leptostrobale
† Peltaspermales

Bipodorni sjemena ili pteridosperma (Pteridospermatophyta) - skupina izumrlih golosjemenjača. Nalaze se u sedimentima donjeg karbona - jure.

klasifikacija

Biološki opis

Što znači "paprati"?

Enciklopedijski rječnik, 1998

SJEDALA (pteridosperm) klasa izumrlih golosjemenjača. Nalazi se u sedimentima donjeg karbona - jure. Listovi su secirani. Microsporophylls, s marginal microsporangia, megasporophylls s ovules. Vođenje fosila.

Velika sovjetska enciklopedija

(Lyginopteridopsida), klasa izumrlih golosjemenjača, pretežno nalik stablu. Stabljike su velike, duge i tanke ili masivne, razlikuju se od stabljika prave paprati razvojem sekundarnog ksilema, prisutnosti trileida pinpipe i retikularnog sustava mehaničkih vlakana karakterističnih samo za njih u korteksu. Listovi su krupni, pernati, ne razlikuju se po izgledu od listova prave paprati (anatomske razlike - u strukturi epidermisa, puči i listnih peteljki). Listovi su nosili sjemenke različite strukture (npr. U liginopteridu i medulozi C. n.). Biljke su oprašene. Polenske stanice sjemena često nalaze pelud u komorama peludi. Mikrosporangia marginalna ili apikalna, ponekad iz Sinangija. C. P. obično također uključuje Keytonium. Ostaci S. su najčešći u karbonima, ali su pronađeni do jure. U paleobotanici, ova grupa fosilnih biljaka se češće naziva pteridosperm.

Wikipedija

Transliteracija: semennyie paporotniki
Natrag na početak glasi: ikornopap einnemes
Sjeme paprati sastoji se od 19 slova

Klasni sjemenski paprati

MATERIJALI

KONCEPT TKANINA

Tkiva se nazivaju skupinama stanica koje su slične strukture, podrijetla i prilagođene su za obavljanje jedne ili više specifičnih funkcija..Tkiva su nastala u višim biljkama zbog njihove pojave na kopnu i maksimalne specijalizacije postignute u angiospermama. Tkanine se nalaze u gotovo svim biljkama. Oni nisu samo dio mahovine.

Klasifikacija: meristem; obloge; one glavne; mehanički; vodljivi; luči.

meristem(od grčkog. - djeljiv), ili obrazovna tkiva imaju sposobnost da aktivno dijele i formiraju nove stanice, zauzimajući neznatan volumen u tijelu biljke (približno 0,1% ukupne mase). Meristem oblikuje sva druga tkiva i određuje dugoročni (tijekom života) rast biljaka.

Postoje dva glavna tipa meristema - apikalni, (primarni rast) ili apikalni, te lateralni ili lateralni. Glavni lateralni meristemi su kambij i pelogeni, koji omogućuju rast debljine stabljika i stabljika, formiranje sekundarnih tkiva i formiranje sekundarnog tijela biljke. Kambium potiče sekundarna vodljiva tkiva - sekundarni ksilem i floem, a fellogen - periderme.

Merna rana. Nastaju na mjestima oštećenja tkiva i organa i uzrokuju kalus - posebno tkivo koje se sastoji od homogenih parenhimskih stanica koje pokrivaju mjesto lezije.

Interkalarni, ili interkalarni, meristemi najčešće su primarni i pohranjeni su kao zasebne sekcije u zonama aktivnog rasta.

Tkanine za pokrivanje. Pokrovna tkiva nalaze se na granici s vanjskim okruženjem, tj. Na površini biljnih organa. Većina ih se sastoji od čvrsto zatvorenih živih, manje mrtvih stanica.

Oni imaju ulogu barijera, štiteći unutarnje tkivo od isušivanja i oštećenja. Jedna od funkcija pokrovnih tkiva bijega je regulacija izmjene plina i transpiracije. Neki od njih su sposobni za apsorpciju i otpuštanje, aktivno regulirajući brzinu i selektivnost prodiranja tvari. Pokrovna tkiva su prepreka prodiranju patogenih mikroorganizama. To je vrlo drevna formacija, koja je nastala u vrijeme kada su biljke nastale iz vodenog okoliša na kopnu. Poput drugih trajnih tkiva, tkiva pokrivaju se tijekom ontogeneze iz meristema. Bez pokrovnih tkiva, postojanje biljaka bilo bi nemoguće.

Pokrijte tkiva primarnog tijela biljke

Pokožica (epidermis, kora). Lišće, mladi zeleni izbojci i plodovi, kao poklopac, prekriveni su jednoslojnom primarnom površinskom tkaninom - epidermom. Glavna funkcija epidermisa je regulacija izmjene plina i transpiracije, tj. Isparavanje vode iz biljke. Izmjena plina i transpiracija provode se uglavnom kroz puči, ali djelomično kroz kutikulu. Ponekad epidermis obavlja funkcije koje su neuobičajene za ovo tkivo, kao što je fotosinteza (u dijelu vodenih biljaka), skladištenje vode (u nekim pustinjskim biljkama) ili izlučivanje sekundarnih tvari za metabolizam (brojne biljke eteričnog ulja).

U nekim biljkama ispod epidermisa nalazi se posebno tkivo - hipoderma. Djelomično obavlja mehaničku funkciju, a dijelom štiti biljku od prekomjernog isparavanja.

Trichomes biljaka su različiti po obliku, strukturi i funkciji izraslina epidermalnih stanica - dlačica, ljusaka, žlijezda, nektarija i nekih drugih formacija. Kombinacija trihoma na bijegu dobila je ime pubescence.

Trichomes se dijele na pokrovne i žljezdane. Pokrivanje je najčešće različita dlaka: jednostavna - jednostanična i višestanična; Mliječni trichomes obavljaju prvenstveno zaštitne funkcije, osobito štite (nalaze se u blizini puči) od prekomjerne transpiracije ili, povremeno, ubrzavaju. Bogata puberteta mnogih pustinjskih biljaka doprinosi odrazu snažnog sunčevog zračenja. Ferruginozni trihomi obično zadržavaju živi sadržaj stanica. Gotovo uvijek, neke od tih stanica djeluju kao izlučne strukture, akumuliraju se i izlučuju izravno u okoliš ili ispod kutikule, pokrivajući kosu, derivate terpena (eterična ulja, desni) ili polisaharide.

Rhizodermis. Epiblema, koja se često naziva i rizodermom, primarno je jednoslojno vanjsko pokrovno tkivo korijena 1. Nastaje iz vanjskih stanica apikalnog meristema ovog organa blizu kapice korijena i pokriva mlade završetke korijena. Epiblema je jedno od najvažnijih biljnih tkiva, jer se kroz nju apsorbiraju voda i mineralne soli iz tla.

Pokrijte tkiva sekundarnog tijela biljke

Periderm. Periderm je složeno, višeslojno sekundarno pokrovno tkivo stabljike i korijena višegodišnjih (rjeđe godišnjih) biljaka 1. Periderm zamjenjuje primarno pokrovno tkivo aksijalnih organa, koje postupno odumiru i ljušte.

Squas se sastoji od mrtvih stanica bez međustaničnih prostora. Njihove su školjke zasićene suberinom. Kavezi su nepropusni i nepropusni za zrak. Višeslojni pluta tvori zaštitnu kutiju koja štiti živo tkivo od gubitka vlage, od oštrih temperaturnih promjena i prodora patogena.

Vodljive tkanine

Vodljiva tkiva koriste se za transport organskih i anorganskih tvari koje se otapaju u vodi. Poput pokrivanja tkiva, one su nastale kao posljedica adaptacije biljaka na život u dva okruženja - tlu i zraku. Sva vodljiva tkiva su složena ili složena, tj. Sastoje se od morfološki i funkcionalno heterogenih elemenata. Formirane iz istog meristema, dvije vrste provodnog tkiva - ksilem i floem - nalaze se jedna pored druge.

Postoje primarno i sekundarno vodljivo tkivo. Primarno tkivo se polaže u lišće, mlade izbojke i korijenje. Razlikuju se od procambijskih stanica. Sekundarna vodljiva tkiva, obično jača, nastaju iz kambija.

Xylem (drvo). Na ksilemu se voda i minerali otopljeni u njoj kreću od korijena do lišća.

Prijevoz na velike udaljenosti provodi se na elementima dušnika ksilemske traheide i žila.

Tracheids. To su mrtve stanice, sužene na krajevima i lišene protoplasta. Zidovi traheida obojeni, zgusnuti i nose jednostavne ili obrubljene pore, kroz koje se filtriraju otopine, kroz koje se provodi prijevoz na duge udaljenosti. Međutim, bočne stijenke traheida su u određenoj mjeri propusne, što pridonosi provedbi blizu prijevoza.

Posude su šuplje cijevi koje se sastoje od odvojenih segmenata smještenih jedan iznad drugog. Između smještenih iznad drugih segmenata iste posude nalaze se različiti tipovi provrta - perforacija. Zbog perforacija duž cijele posude tekućina slobodno struji. Osim primarne membrane, posude, kao i mnoge druge traheide, u većini slučajeva imaju sekundarne zadebljanja.

Sekundarna, a ponekad i primarna ljuska, u pravilu je natopljena ligninom, što daje dodatnu snagu, ali ograničava njihov daljnji rast u dužini. Tracheide i krvne žile se distribuiraju u ksilemu na različite načine. Ponekad na poprečnom presjeku oblikuju dobro definirane prstenove (prstensko-vaskularno drvo). U drugim slučajevima, posude su raspršene više ili manje ravnomjerno po cijelom ksilemu (diseminirano vaskularno drvo).

Osim elemenata traheje, ksilem uključuje i radijacijske elemente, tj. Stanice koje tvore jezgre zrake najčešće formirane stanicama tankih stijenki (radijacijski parenhim). Središnjim zrakama, gotovo transport tvari provodi se u horizontalnom smjeru.

Phloem Silazna struja, od lišća do korijena. Primarni se flomem razlikuje od prokambija, sekundarnog (bast) - derivata kambija. Floem sadrži elemente sita, parenhimske stanice, elemente medularnih zraka i mehaničke elemente. nih elemenata. Zapravo se provodi funkcija sita elemenata. Postoje dvije vrste: sito-stanice i cijevi sito. Sito-stanice su glavni vodljivi element floema u svim skupinama biljaka, osim kritosjemenjača, cijevi sita samo u angiospermama.

Parenhimski elementi floema (bast parenhima) sastoje se od tankostijenih stanica. U njima se pohranjuju rezervne hranjive tvari, a dijelom preko njih org. tvari.

Lučifloemija jezgre također se sastoji od tankostijenih parenhimskih stanica. Konstruirani su za prijevoz u blizini.

Provodne grede. Odvojite žice provodnog sustava, koje se često sastoje od ksilema i floema. Tu su otvorene i zatvorene. Otvorene grede nalaze se u dikotilijama. Zatvorene grede u jednodijelima.

Ovisno o relativnoj poziciji floema i ksilema, postoji nekoliko vrsta greda. Najčešće se floem nalazi na jednoj strani ksilema. Takvi se paketi nazivaju kolaterali.

Jedan, snažniji, dio floema nalazi se izvan ksilema (kambij se nalazi između njih), a drugi - na unutarnjoj strani ksilema. Takav snop se naziva bicollateral.

Također su pronađene i koncentrične grede, dok flomem okružuje ksilem (centroksilmske grede) ili, obrnuto, ksilem okružuje floem (centrofloem). Radijalno-ksilem u takvom snopu zrači iz središta, kao da je, a floem se nalazi između zraka.

Mehaničke tkanine

Mehanička tkiva su tkiva koja podupiru biljne organe. Oni pružaju otpornost na statičku (gravitacijsku) i dinamičku (udar vjetra, itd.) Opterećenja. U najmlađim dijelovima organa za uzgoj nema mehaničkih tkiva, jer žive stanice u stanju visokog turgora određuju svoj oblik zbog svojih elastičnih zidova. Kako se veličina tijela povećava i razvijaju se organi, u njima se pojavljuju specijalizirana mehanička tkiva. Stupanj razvoja mehaničkog tkiva uvelike ovisi o uvjetima staništa. Mehanička tkiva najrazvijenija su u aksijalnom dijelu izdanka - stabljiki. Najuočljivija značajka stanica mehaničkih tkiva su njihove znatno zadebljane ljuske, koje nastavljaju obavljati potpornu funkciju i nakon smrti živih sadržaja. Postoje tri glavne vrste mehaničkih tkiva - kolagen, sclerenchyma i sclereid.

Kolenhima je jednostavno primarno potporno tkivo koje se sastoji od stanica koje su više ili manje izdužene duž osi organa s zgusnutim, lignificiranim primarnim membranama. Ovisno o prirodi zadebljanja zidova i povezanosti stanica, između njih se razlikuju kutni, lamelarni i labavi kolenhimi. U kutnom dijelu, na poprečnom presjeku, zgusnuti dijelovi membrana susjednih stanica vizualno se spajaju, tvoreći tri, četiri-5-gons. U lamelarnoj - stanična membrana je ravnomjerno zadebljana. Labava kolenhima razlikuje se od kutne i lamelarne prisutnošću vidljivih međustaničnih prostora. Collenchyma se formira iz meristema i nalazi se ispod epidermisa.

Sclerenchyma je mehaničko tkivo koje se sastoji od prosenhimalnih stanica s lignificiranim, ili rjeđe ne-lignificiranim, i jednoliko obloženim ljuskama. Izvršite prateću funkciju. Prisutnost sklerenhima omogućuje aksijalnim organima biljke da se odupru savijanju i drže krune samih biljaka.

Sklereidi, strukturni elementi mehaničkog tkiva, obično nastaju iz stanica glavnog parenhima kao posljedica zadebljanja i lignifikacije njihovih membrana. Stanice tipa sklereida nalaze se u stablima (drvo kvinina), lišću (kamelija), plodovima (kruška, tvrdi endokarp ploda oraha), sjemenkama (mnoge mahunarke). Vjeruje se da je funkcija sklereida otporna na cijeđenje, ali ponekad štite dijelove biljke od toga da ih životinje ne jedu.

Glavna tkanina.

Oni zauzimaju područja između drugih trajnih tkiva i prisutni su u svim vegetativnim i reproduktivnim organima. Primarna tkiva obično se sastoje od živih parenhimskih stanica različitih oblika.

Asimilacijsko tkivo Fotosinteza se izvodi u ovom tkivu. Sastoji se od više ili manje tankih stijenki živih parenhimskih stanica koje sadrže kloroplaste.

Tkanine za skladištenje. Prekomjerni produkti metabolizma, kao što su proteini, ugljikohidrati, masti itd., Odlažu se u skladišna tkiva biljke tijekom određenog razdoblja razvoja biljke.

Vodena tkanina. Svrha ove tkanine je skladištenje vode. Tanki stijenki parenhim s velikim stanicama nalazi se u stabljikama i listovima sukulentnih biljaka (kaktusi, agave, aloe) i biljke u slanim staništima.

Pneumatsko tkivo (areenhima). Aerenchyme se naziva parenhim sa značajno razvijenim međustaničnim prostorom. Dobro je razvijen u raznim organima vodenih i močvarnih biljaka, ali se nalazi iu kopnenim vrstama. Svrha aerenhima je opskrbljivanje tkiva kisikom ili ugljičnim dioksidom. U vodenim biljkama također služi za osiguranje plovnosti izdanka i lišća. Treba napomenuti da se kemijski sastav plina koji ispunjava međustanične prostore razlikuje od sastava zraka.

Izlučujuće tkivo.

Izlučujuća (sekretorna) tkiva uključuju različite vrste strukturnih formacija koje mogu aktivno izolirati metaboličke produkte i kapati tekuću vodu iz biljke ili izolirati njena tkiva. Izlučeni ili nagomilani unutar tekućih i čvrstih produkata metabolizma dobili su opći naziv tajne.

Pojavljuju se u svim orakhanh.

Ovisno o tome izlaze li tajne izvana ili izlučene tvari ostaju unutar biljke, podijeljene su u dvije skupine: tkiva unutarnje i vanjske sekrecije.

Izolacija kapljice tekuće vode, rosa emitiraju hidatodi. Ekstruzija tekućih kapljica-gutacije. Tako su biljke izuzete od viška soli iz tijela.

Endokrino tkivo mogu predstavljati pojedinačne stanice pomoću idioblasta, posuda za izlučevine, prolaza smole, kanala eternih ulja (canaliculi) i lacteala.

Spremnici sekreta su obično šupljine različitih oblika, smješteni u debljini drugih tkiva.

Schizogenic i lizigenic. Schizogenske posude nastaju u obliku međustaničnih prostora, okruženih živim izlučnim stanicama (koje se nazivaju i epitelnim), stvarajući tajnu u međustanični prostor, koji se povećava u veličini.

Kontejneri lizina nastaju kao posljedica razgradnje stanica - lize stanica nakon nakupljanja dovoljne količine sekrecije u međustaničnom prostoru.

Prolazi za smole i kanali eternog ulja (kanali) Smole za prolaze sadrže smolu, tj. Smjesu diterpenoida, a kanali eternog ulja sadrže eterična ulja.

Mlechniki. Poseban tip izlučujućeg tkiva je maternica, koja u nekim slučajevima prodire u cijelu biljku. Mliječni sok je u vakuolama puzavaca - lateksa, koji, u slučaju smrti protoplasta, ispunjava cijelu stanicu ili stanični sustav. Mliječni sok je mliječno bijela emulzija koja sadrži različite supstance (terpenoide, alkaloide, tannids, ugljikohidrate, masna ulja, proteine, itd.). Kao biljke gume upotrebljavaju se biljke u kojima se u mliječnom soku nalaze značajne količine gume (izoprenproiz-voda).

Postoje dvije vrste mlechnikov: segmentirani i ne-segmentirani. Prvi se formiraju kao rezultat spajanja mnogih odvojenih "lanaca" stanica u kontinuirani razgranati sustav. Takvi artikulirani plućni štapići susreću se u tvrdom grahu, maku itd. Krhki laktici su u biti jedna divovska stanica, koja, nakon što je izrasla tijekom klijanja, raste, grana, prodire u sve organe biljaka (spurges, vrsta duda), ali se ne ujedinjuje s drugim biljkama mlijeka.

Žlijezde su strukture s višestaničnom sekrecijskom glavom koja se nalazi na kratkoj nozi, a sastoji se od nekoliko stanica koje se ne izlučuju ili "sjede" izravno na epidermi. Žlijezde, u pravilu, izlučuju eterična ulja ili vode i otopljene soli (svjetleće). Eterne uljne žlijezde su uobičajene u asterita i labiatae i služe kao ozbiljna pomoć u dijagnozi ljekovitih biljnih vrsta.

Najteže uređene nektarije <нектарии). Нектарники — это разнообразные железистые образования, выделяющие нектар — сахаристый сок, содержащий раствор Сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ (рис. 51). Нектарники располагаются большей частью в цветках — на чашелистиках, в стенках завязи, на цветоложе.

Odjel mahovine.

Znanost uključena u njihovo proučavanje naziva se briologija. 25.000 vrsta

Velika većina mossy - usporava višegodišnje biljke u rasponu veličina od 1 mm do nekoliko centimetara, rijetko i do 60 cm ili više. Tijelo dijela mahovine je sloj, dok je u drugim diseciran u stabljiku i lišće. Karakterističan znak svih mahovina - odsutnost korijena. Rizoidi, koji predstavljaju izdanke epidermisa, provode apsorpciju vode i vezanje na podlogu. Mahovina može biti jednodomna ili dvodomna. Njihova unutarnja struktura je relativno jednostavna. U lisnatim oblicima, asimilacija, mehanička i vodljiva tkiva su više ili manje segregirana. Elementi vodljivih tkiva slični su traheidima i cijevima sita.

Osobito neobično razvojni ciklus obrastao mahovinom. Kao i kod svih biljaka, karakterizira ih ispravna izmjena spolnih i aseksualnih generacija. Međutim, haploidni gametofit dominira u razvojnom ciklusu. Druga značajka ove skupine, za razliku od drugih spornih, je da su gametofit i sporofit kao jedna biljka.

Aseksualna generacija (sporophyte) u mahovitim tijelima često se naziva sporogonomija i predstavljena je malom kutijom s sporama i nogom, čiji se donji dio pretvara u haustoriju (usisnu čašu), prodirući u tijelo gametofita. Sporofit je stoga lišen neovisnosti i bitno parazitski na njemu.

razvoj seksualna generacija (gametofit) Od trenutka klijanja spore mahovine. Prije svega, razvijaju se razgranate nitaste (u većini mahovina) ili lamelarne (u sfagnu) višestanične formacije - protonem (pregrowth), na koje se polažu pupovi. Kod nekih mahovina, lamelarni talus raste iz pupova, u drugim - lisnatih stabljika - gametofora, na kojima se razvijaju genitalije nalik mahovini.

Organi spolne reprodukcije - archegonia i antheridia su višestanični i po pravilu zaštićeni vanjskim slojem stanica. Tipično, ovi organi su raspoređeni u skupine, što im omogućuje da bolje podnose nepovoljne uvjete i povećavaju vjerojatnost seksualnog procesa. Antheridia imaju oblik duguljastih ili zaobljenih nožnih vrećica. U njima se formiraju samopokretni spermatozoidi s dvije nedilipodije.

Mossy archegonies obično imaju oblik boce sa suženim vratom i uvećanim abdomenom, gdje se nalazi velika stanica jajeta. Kada zreli archegonia, cervikalne i trbušne stanice postaju lucidne, a na njihovom mjestu nastaju uski kanal, kroz koji spermatozoid može prodrijeti u jajnu ćeliju. Kretanje sperme u jaje moguće je samo u vodi. Antheridia otvara i oslobađa brojne spermatozoide, koji, krećući se kapljicama vode, pokrivajući niske mahovine, mogu doseći arhegoniju. Jedan od spermatozoida prodire u arhegonij i dopire do jajne stanice. Fuzija gameta i daljnji razvoj zigota javljaju se unutar arhegonije. Na vrhu gametopora, gdje se nalaze arhegonija, zigota dovodi do sporogona koji završava u kutiji u kojoj je zatvorena sporangija. Spori sazrijevaju u sporangijama. Taj proces traje od nekoliko mjeseci do dvije godine. Nakon sazrijevanja sporogona, kutija se otvara.

Formiranju spora u sporangiji prethodi mejoza. U isto vrijeme, broj kromosoma je prepolovljen, tj. Spore imaju haploidni skup kromosoma. Haploidni i protonemi, koji su nastali iz spora, i gametofori, koji se formiraju na protonemu. Delfidna zigota i sporofitno tijelo.

Mahovine su uobičajene svugdje, osim u morima i visokim slanim tlima, ali svugdje, u pravilu, preferiraju najokisanija staništa. U tundri su posebno zastupljene mahovine.

lycopsids

Spaniformi pripadaju jednoj od najstarijih skupina modernih viših biljaka. Očigledno, oni su nastali sredinom Devona od predstavnika sada izumrle skupine Zosterophil i procvjetali u paleozoiku u obliku gigantskih oblika stabala. Lepidodendroni gornjeg paleozoika imali su kolone slične debla do 40 m. U karbonskom su se pojavili premali sigilariae koji su u mezozoiku zamijenjeni prilično niskim (1–2 m) i slabo razgranatim pleuromima. Lepidodendroni i djelomično sigilariji zajedno s velikim brojem divovskih preslica formirali su glavne rezerve ugljena na Zemlji.

Danas postoji oko 1000 vrsta vodonosnika, koje pripadaju šest rodova, tri reda i dvije klase. Moderne biljke nalik na muhu su višegodišnje zeljaste biljke s jednostavnim listovima i dihotomnim grananjem. stabljika

dobro razvijen i ima spiralu, nasuprotno ili uvijeno mjesto lišća. Dodatni korijeni obično nastaju na podzemnim rizomima. Apikalni meristem vremenom gubi svoju aktivnost, pa su akviferi ograničeni u rastu.

Među akiferous vrstama, postoje ekvipotentni i disipativni predstavnici. Lišće suvremenog pluniformnog ornamentalnog tipa. Listovi su obično malog razmjera, više ili manje prešani.

Njihove sporangije nalaze se u sinusu lista ili na njegovoj unutarnjoj strani, a sporophylli tvore sporiferous zone na izdancima ili se skupljaju u strobile-klaske. Oba tla i poluzemljišta gametophytes (outgrowths) sazrijevaju u 1-15 godina

Sporangije su usamljene i nose veliki broj morfološki i fiziološki istih spora. Antheridija i arhegonija se formiraju u ishodu, u pravilu, ne prije nego nakon 10 godina njegova razvoja.

U mjesecima jednakih pora, sporovi u svim sporangijama su potpuno isti. Nakon zrenja, padaju na površinu tla, a od njih nastaju isti izrasli; oni su višegodišnji i izgledaju kao mali kvržici (promjera 2-5 mm). Zarostok nema klorofil i ne može jesti sam. Počinje se razvijati tek nakon prodora hifi gljivice u njegovo tijelo. Izrastak equoriferous, plauniform, biseksualan; Na gornjoj površini tkiva nastaju muški i ženski genitalni organi - anteridija i arhegonija. Ovum je oplođen spermom samo u prisutnosti kapljica vode. Iz oplođene jajne stanice razvija se višegodišnja zimzelena sporophyte.

Paprat.

Fernovi su rasprostranjeni širom svijeta i nalaze se u širokom rasponu staništa.

Kada govorimo o paprati, prije svega mislimo na njihovu aseksualnu generaciju (sporophyte). U životnom ciklusu razvoja paprati zauzima dominantan položaj u odnosu na seksualnu generaciju (ili gametofit) te je, u pravilu, višegodišnja biljka. U veličini, paprati se kreću od tropskih oblika stabla, ponekad dostižući visinu od 25 m, s promjerom debla do 50 cm, do sićušnih biljaka dugih samo nekoliko milimetara.

Listovi papra, nazvani wyai, rezultat su izravnavanja velikih grana. Za razliku od lišća drugih biljaka, listovi paprati duže vrijeme nastavljaju apikalni rast, stvarajući ujedno i karakterističan “puž” na početku rasta, koji je povezan s neravnomjernim rastom gornje i donje strane lista. U većini slučajeva, fotosintetski listovi se seciraju u peteljke i lamele. Velika većina modernih paprati ima pernato lišće - jednom, dvaput ili više puta. Lišće u obliku pera ima glavnu osu ili rachis. Rachis odgovara glavnoj veni cijelog lista. Veličina lista se kreće od 1 -2 mm do 10 m dužine i više. U masi i veličini, u pravilu, značajno prevladavaju nad stabljikom, dok većina naših paprati uopće nema podzemne stabljike. Stabljika paprati obično nije snažno razvijena i ne doseže takve dimenzije kao kod crnogoričnih ili drvenastih dvosupnica. Samo u drvenastoj paprati on je predstavljen uspravnim stablom, koje na vrhu ima krunu lišća. Većina travnatih paprati razvijaju kratke vodoravne stabljike ili rizome.

Sporangija se razvija na običnom zelenom lišću, na posebnim dijelovima lišća ili na specijaliziranim listovima. Mogu biti smješteni sami ili u skupinama - sorusami.Sorus se nalaze na nižoj, bolje zaštićenoj strani lišća. U mnogim našim papratama oni se sastoje od konveksnog kreveta (prestacula), na koji su spojene sporangije uz pomoć nogu. Iz središnjeg dijela kreveta formiraju se različiti oblici vela, ili indukcije, koje pružaju zaštitu razvojnim sporangijama. Ponekad se ova funkcija izvodi na omotanom rubu ploče lišća, na primjer, u običnom navoju.

Kada su zrele, sporangije se otvaraju i spore se izlijevaju. Spore paprati su haploidne, haploidne i gametofitne.

Većina paprati su biljke jednakih pora. Samo nekoliko skupina karakterizira neusklađenost. Na površini tla obično žive gametofiti (izdanci) jednakih pornih paprati. Biseksualne su, zelene, male, različitog oblika, hrane se samostalno, rjeđe im nedostaje klorofila i razvijaju se pod zemljom. Gametofit je vezan za tlo brojnim rizoidima. Na donjoj, trbušnoj strani razvija se arhegonija gametofita. Antheridia, koja se obično razvija ranije, također je koncentrirana na donjoj površini gametofita. Svaki antheridium sadrži spermatozoide s velikim brojem undipodija. Stanice jaja sazrijevaju u arhegoniji. Oplodnja se odvija samo u vodenom okolišu s tekućom vodom. Zigota nastala iz oplođenog jajašca uzrokuje razvoj diploidnog embrija u diploidni sporofit. U slučaju sporadičnih paprati, gametofiti su reducirani na mikroskopsku veličinu. To se posebno odnosi na muške gametofite.

Sjeme biljke.

Najvažnija evolucijska akvizicija sjemenskih biljaka je unutarnja oplodnja. Za sve te biljke, osim za sporadus, karakteristično je oštro smanjenje gametofita. Ženski gametofit i gamete (jaja) koje formiraju ostaju u megasporangiji, nikada ne napuštajući roditeljsku biljku (sporofit). Mikrospore sjemenskih biljaka uzrokuju iznimno reducirani muški gametofit, koji se nalazi u polenskom zrnu. Peludna zrna (pelud) se prenose vjetrom ili drugim sredstvima, dosežu ovulama i provode oprašivanje. Polensko zrno, dospjelo do jajne stanice, klija, muški gamete na polenskoj cijevi dospiju u jajašce i obavljaju oplodnju. Adaptivno je iznimno važno da prvi put u evoluciji biljaka proces gnojidbe postane neovisan o prisutnosti vodenog medija kapljice-tekućine.

Za razliku od spora, jedinica za razmnožavanje i distribuciju u sjeme nije spor, već sjeme. Sjemenke nastaju kao rezultat razvoja oplođenog ili, rjeđe, neoplođenog ovula. Središnji dio jajne stanice je modificirani megasporangium, nazvan nucellus, koji je okružen posebnim integumentima (intigumentima). Unutar nucellusa razvija se megaspore koji tvori ženski gametofit, na kojem se razvija žensko gamete - jaje. Nakon oplodnje formira se minijaturna sporofit - sjeme klica, a integumenti, koji rastu i stvrdnjavaju, pouzdano štite sjemenske klice i hranjive tvari. Kada su zrele, sjemenke se odvajaju od matične biljke i obično imaju razne alate za razmnožavanje. Sjemenke su naprednije od spora, jedinica razmnožavanja i naseljavanja, jer sadrže ne samo potpuno formiran embrij buduće sporofita, već i rezervne hranjive tvari potrebne u prvim fazama njegova razvoja. Guste ljuske učinkovito štite sjeme od nepovoljnih prirodnih faktora, od kojih su mnogi štetni za većinu spora. Tako su sjemenske biljke dobile značajne prednosti u borbi za opstanak, što je odredilo njihovo cvjetanje kada se klima osušila. To je trenutno dominantna skupina biljaka.

Sjeme biljke su podijeljeni u dva dijela - teretana <Р'торпу1а) и покрытосемянные (МадпоИорпу1:а). Семязачатки голосемянных располагаются открыто на поверхности ме-гаспорофиллов, обычно не образующих чего-либо похожего на плоды. Мегаспорофиллы покрытосемянных, срастаясь краями, образуют полость, к внутренней поверхности которой и прикрепляются семязачатки. При созревании семян мегаспорофиллы образуют их вместилище, называемое плодом.

Golosjemenjače.

Gnosnosperme su vrlo stara skupina viših biljaka koje su se pojavile na kraju Devona prije otprilike 350 milijuna godina. Cvjetanje flore gimnospermi potječe s kraja paleozoika i mezozoika - doba planinske gradnje, uspon kontinenata i isušivanje klime. Distribuirani predstavnici gimnazija diljem svijeta. U umjerenim geografskim širinama sjeverne polutke tvore guste crnogorične šume nazvane tajga.

Golosemnye - raznosporovye biljke. Njihove mikrospore formiraju se u mikrosporangiji, koja se nalazi na mikrosporofilima, a megasporama - u megasporangiji, koje se razvijaju na megasporilima. Mikro- i megasporfili gimnospermi razlikuju se po izgledu, veličini i strukturi. Velika većina mikro- i megasporofila gimnosperma prikuplja se u strobilama - zbirkama sporofila na osi, izoliranim od vegetativnog dijela. Osovina je više ili manje skraćena kuglica koja nosi spore - kljun s listovima koji nose spore. Velika većina gimnospermskih strobila su istospolne, tj. Sastoje se samo od mikrosopolifila ili samo od megasporofila. Strobila koju stvaraju samo mikroskopili nazivaju se mikrostrobilima, strobili koji se sastoje od megasporila nazivaju se megastrobe. Struktura strobilusa u gimnaziji je izuzetno raznolika. Strobila može biti usamljena, kao u mnogim samatozama, ali češće tvore zbirke slične cvatovima cvjetnica. Gametophytes od gymnosperms, i muški i ženski, su uvelike smanjene. Ženski gametofit ne prekida vezu s majčinom biljkom (sporophyte), razvijajući se unutar jajne stanice. Smanjeni muški gametofiti postižu puni razvoj u mikrosporangiji. U tom smislu, oni su vrlo različiti od muških gametofita svih različitih aspora bez sjemena. Muškim gametofitima golosjemenjača nedostaje antheridija. Nedostaje jajnik.

Listovi gimnospermi uvelike se razlikuju ne samo po broju i veličini, već iu morfologiji i anatomskoj strukturi. Provodni sustav sastoji se uglavnom od traheida, a samo najspecifičnije skupine odjela imaju stvarne posude. Cjeloživotni sustav glavnih funkcija korijena, koji razlikuje gimnosperme od paprati i drugih biljaka spora. Korijen koji je već postavljen tijekom razvoja zametka u sjemenu omogućuje mladoj biljci da brzo prodre u tlo i rasporedi bočne korijene u sloju koji biljci najbolje osigurava vodu. Korijeni imaju složenu anatomsku strukturu, sličnu angiospermama, sposobnim za sekundarno zgušnjavanje.

Stablo je uvijek drvenasto, raste monopodijalno, može doseći ogromnu dob - do 3.000 godina ili više (na primjer, u divovskom sekvoadendronu) i velikih veličina (visina preko 100 m, promjer 10 m). Stabljika složene anatomske strukture, kambij osigurava sekundarno zadebljanje s formiranjem sekundarnog ksilema i floema. Elementi traheje - traheidi s porama s resama; ćelije sita u obliku sita s cjedilom na bočnim zidovima. Samo najviši predstavnici, opresivni, imaju posude. Mnogi formiraju peridermu i kora.

Listovi na tropskim i suptropskim golosjemenama su veliki, zrnasti; u ekstratropskim vrstama, cijele, male u obliku iglica (iglice bora, smreke), ljuske (thuja, čempres) ili veće vrbe (podokarpus) i dvodijelne (ginkgo).

Listovi se u obliku uvelike razlikuju: cjelini (poput ljuske, igličastog), bilobatni, peraštasti i dvaput peratasti.

Sekundarni ksilem obično se sastoji od traheida ljestvica (ne posuda).

Za golosjemenjače karakteristične su ovule (jajne stanice), koje se sastoje od jedne megasporangije okružene zaštitnim omotačem.

Jagode, goli (odatle i naziv odjela), nalaze se na megasporilima skupljenim u megastrobilima. Kombinacija megasporofila u golosjemenama naziva se stožac. Nema jaja (zatvorena megasporofill šupljina).

Mikrospore (pelud) nalaze se u anthers (microsporangia) koje se nalaze na microsporophylls. Mikrosporfili se obično skupljaju u mikrostrobilima.

Gametofit.

Muški gametofit se izuzetno smanjuje i nalazi se u polenskom zrnu. Postiže potpuni razvoj u megasporangiji.

Zrno peludi (pelud) nosi vjetar, a nakon dolaska do jajne stanice vrši oplodnju.

Prvi put u evoluciji biljaka, proces gnojidbe postaje neovisan o vodenom okolišu tekućeg kapljevina.

Razvitak ženskog gametofita, oplodnja i početni stadiji razvoja sporofita (embrija) javljaju se unutar jajne stanice i sjemena.

Za razliku od biljaka spora, sjemenke su jedinica reprodukcije i distribucije u sjemenskim biljkama.

Sjeme se formira kao rezultat razvoja jajne stanice. Njegov središnji dio - modificirani megasporangium - nucellus. Okružena je posebnim pokrovima (intigumentima).

Unutar nucellusa razvija se megaspore koji tvori ženski gametofit na kojem se razvija jaje. Nakon oplodnje jajne stanice formira se minijaturna sporofit, sjemenska klica, a integumenti, koji rastu i stvrdnjavaju, pouzdano štite klicu i hranjive tvari iz sjemena. U većini golosjemenjača mikro- i megasporofil se skuplja u konusima (strobila), izoliranim iz vegetativnog dijela. Velika većina gimnospermskih strobila su istospolni (mikrostrobovi i megastrobili). Mogu biti pojedinačni ili skupljeni, slično cvjetovima cvjetnica. Samo je u izumrloj skupini Bennettite strobila bila biseksualna - sadržavala su i mikro- i megasporil.

Klasifikacija: dvije izumrle i četiri moderne klase.

Klasa 1. Vrsta sjemenskih paprati (Pteridospermae) 2,

Klasa 2. Bennettitovye (Bennettitopsida)

Klasa 3. Cycadopsida. 9 rodova, 120 vrsta.

Klasa 4. Ginkgo (Ginkgoopsida). 1 roda i vrsta.

Klasa 5. Gnet's (Gnetopsida)

Red 1. Gnet. 1 rod, 30 vrsta.

Red 2. Velvichiievye. 1 roda i vrsta.

Red 3. Ephedra. 1 rod, 40 vrsta.

Klasa 6. Četinjače (Pinopsida)

Podklasa 1. Cordaitic (Cordaitidae)

Podjela 2. Četinjače (Pinidae) 55 rodova, 560 vrsta.